Реферат: НЕРВНАЯ ТКАНЬ 2

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервных клеток); нейроглии — системы клеток, непосредственно окружающих нервные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, включающих микроглию — глиальные макрофаги (клетки Ортеги).

Дата добавления на сайт: 11 октября 2024

Скачать работу 'НЕРВНАЯ ТКАНЬ 2':

НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервных клеток); нейроглии — системы клеток, непосредственно окружающих нервные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, включающих микроглию — глиальные макрофаги (клетки Ортеги).
Основная масса головного мозга представлена первыми двумя типами клеточных элементов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60 — 65% от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного — миелина.
СТРУКТУРА НЕЙРОНА
Нейрон состоит из тела клетки, многочисленных ветвящихся коротких отростков — дендритов и одного длинного отростка — аксона, длина которого может достигать нескольких десятков сантиметров.
Строение нейрона (схема по Шмитту).
1—дендриты; 2 — тело нейрона; 3 —аксон; 4 — млелиновая оболочка; 5 — перехваты узла; 6 — окончания.


Схематическое изображение ультратонкого строения нервной клетки по данным электронной микроскопии (по А. А. Маниной).
ВВ — впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г — Пластинчатый комплекс (аппарат Гольд-жи); ГГ — гранулы гликогена; КГ — канальцы пластинчатого комплекса; КМ — кристы митохондрий; Л - лизосомы; Л Г — липидные гранулы; М - митохондрии; ММ — мембрана митохондрий; МЭ — мембраны эндоплазматической сети; Н — нейропрофибриллы; П —полисомы; ПМ — плазматическая мембрана; ПР — пресинаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ — поры ядерной мембраны; Р — рибосомы; РНП — рибонуклеопротеиновые гранулы; С — синапс; СП — синаптические пузырьки; ЦЭ — цистерны эндоплазматической сети; ЭР — эндоплазматическая сеть; Я — ядро; ЯМ — ядерная мембрана.
Строение миелина
Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, по своему строению могут быть подразделены на два типа: миелиновые (мякотные) и безмиелиновые бедные миелином). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью передавать нервные импульсы.
Миелиновое вещество — понятие чисто морфологическое. По сути миелин — система, образованная многократно наслаивающимися мембранами клеток нейроглии вокруг нервных отростков (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС — астроцитами).
По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом.
На долю липидов приходится до 80% плотного остатка; 90% всех липидов миелина представлены холестерином, фосфолипидами и цереброзидами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов имеют строго определенное расположение.

Молекулярная организация миелиновой оболочки (по X. Хидену).
1-аксон; 2 - миелин; 3 - ось волокна; 4 - белок (наружные слои); 5-липиды; 6 - белок (внутренний слой); 7 — холестерин; 8 — цереброзид; 9 — сфингомиелин; 10 — фосфатидилсерин.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЗГА
Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейронов, а белое вещество — аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга значительно отличаются по своему химическому составу. Эти отличия носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером веществе головного мозга заметно больше, чем в белом веществе.
В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе — одну треть 1. На долю липидов в белом веществе приходится более половины сухого остатка, в сером веществе — лишь около 30 %.
Таблица 18.1. Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека (в процентах от массы сырой ткани)
Белки
Составные части Серое вещество Белое вещество
Вода
Сухой остаток
Белки
Липиды
Минеральные вещества 84
16
8
5
1 70 30
9
17
2
На долю белков приходится примерно 40% сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-липидных комплексов.
Впервые А. Я. Данилевский разделил белки мозговой ткани на растворимые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Установлено, что серое вещество богаче белками, растворимыми в воде, чем белое вещество: соответственно 30 и 19%. Белое вещество, напротив, содержит гораздо больше (22%) нерастворимого белкового остатка, чем серое вещество (5%).
В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки — альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины).
Количество нейроглобулинов в головном мозге относительно невелико — в среднем 5 % по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентом фосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89 — 90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.
Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5 — 12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями
этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.
Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков — нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8 — 10% от всех простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.
Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т. д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие как липонуклеопротеины, липогликопротеины, возможно, и липогликонуклеопротеиновые комплексы.
Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. Однако до сих пор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь некоторые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.
Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в нескольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, моно-аминоксидаза и другие.
Липиды
Таблица 18.2. Липидный состав нервной ткани
СероеБелое
веществовеществоМиелин
Общее содержание ли- 32,754,970пидов, % от сухой массы
В процентах к общимлипидам
Холестерин 22,027,527,7
Цереброзиды 5,419,822,7
Ганглиозиды 1,75,43,8
Фосфатидилэтаноламины 22,714,915,6
Фосфатидилхолины 26,712,811,2
Фосфатидилсерины 8,77,94,8
Фосфатидшшнозитолы 2,70,90,6
Плазмалогены 8,811,212,3
Сфингомиелины 6,97,77,9
Таблица 18.2. Липидный состав нервной ткани
СероеБелое
веществовеществоМиелин
Общее содержание ли- 32,754,970пидов, % от сухой массы
В процентах к общимлипидам
Холестерин 22,027,527,7
Цереброзиды 5,419,822,7
Ганглиозиды 1,75,43,8
Фосфатидилэтаноламины 22,714,915,6
Фосфатидилхолины 26,712,811,2
Фосфатидилсерины 8,77,94,8
Фосфатидшшнозитолы 2,70,90,6
Плазмалогены 8,811,212,3
Сфингомиелины 6,97,77,9
Серое вещество Белое вещество Миелин
Общее содержание липидов, % от сухой массы 32,7 54,9 70
В процентах к общим липидам
Холестерин 22,0 27,5 27,7
Цереброзиды 5,4 19,8 22,7
Ганглиозиды 1,7 5,4 3,8
Фосфатидилэтаноламины 22,7 14,9 15,6
Фосфатидилхолины 26,7 12,8 11,2
Фосфатидилсерины 8,7 7,9 4,8
Фосфатидилинозитолы 2,7 0,9 0,6
Плазмалогены 8,8 11,2 12,3
Сфингомиелины 6,9 7,7 7,9
Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфоглицериды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира. Кроме того, многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.
В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе — около 40 %. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов больше, чем в сером веществе.
Углеводы
В мозговой ткани имеются гликоген и глюкоза. Однако по сравнению с другими тканями ткань мозга бедна углеводами. Общее содержание глюкозы в головном мозге разных животных составляет в среднем 1—4 мкмоль на 1 г ткани, а гликоген—2,5—4,5 мкмоль на 1 г ткани (в расчете на глюкозу). В мозговой ткани имеются также промежуточные продукты обмена углеводов; гексозо- и триозофосфаты, молочная, пировиноградная и другие кислоты.
Адениновые нуклеотиды и креатинфосфат
Из свободных нуклеотидов в мозговой ткани на долю адениновых нуклеотидов приходится около 84%. Большую часть оставшихся нуклеотидов составляют производные гуанина. В целом количество высокоэргических соединений в нервной ткани невелико.
Содержание циклических нуклеотидов (цАМФ и цГМФ) в головном мозге значительно выше, чем во многих других тканях. Уровень цАМФ в мозге составляет в среднем 1-2, а цГМФ — до 0,2 нмоль на 1 г ткани. Для мозга характерна также высокая активность ферментов метаболизма циклических нуклеотидов.
Минеральные вещества
Мозговая ткань,
ммоль/кг Плазма крови,
ммоль/л
Nа+ 57 141
K+ 96 5
Cа2+ 1 2,5
Cl- 37 101
HCO3- 12 28
Na, К, Сu, Fe, Ca, Mg и Мn распределены в головном мозге относительно равномерно между серым и белым веществом. Содержание фосфора в белом веществе выше, чем в сером.
Содержание основных минеральных концентрация ионов калия, компонентов в ткани головного мозга и в плазме натрия, а также хлора в мозге крови человека резко отличается от концентрации их в жидкостях тела.
ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА НЕРВНОЙ ТКАНИ
Дыхание
На долю головного мозга приходится 2—3 % от массы тела. В то же время потребление кислорода головным мозгом в состоянии физического покоя достигает 20-25% от общего потребления его всем организмом, а у детей в возрасте до 4 лет мозг потребляет даже 50% кислорода, утилизируемого всем организмом. 100г мозга потребляют в 1 мин 3,7 мл кислорода, а весь головной мозг (1500г) 55,5 мл кислорода.
Газообмен мозга значительно газообмен других тканей, в частности он превышает газообмен мышечной ткани почти в 20 раз.
Обмен глюкозы и гликогена
Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. В 1 мин 100 г ткани мозга человека потребляют в среднем 5 мг глюкозы. Подсчитано, что более 90% утилизируемой глюкозы в ткани мозга окисляются до СО2 и Н2О при участии цикла трикарбоновых кислот. В физиологических условиях роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани невелика. Интересно отметить, что в расчете на всю массу головного мозга содержание глюкозы в нем составляет около 750 мг.
Между глюкозой и гликогеном мозговой ткани имеется тесная связь, выражающаяся в том, что при недостаточном поступлении глюкозы из крови гликоген головного мозга является источником глюкозы, а глюкоза при ее избытке — исходным материалом для синтеза гликогена. Распад гликогена в мозговой ткани происходит путем фосфоролиза с участием системы цАМФ.
Наряду с аэробным метаболизмом углеводов мозговая ткань способна к довольно интенсивному анаэробному гликолизу.
Обмен лабильных фосфатов (макроэргов)
Интенсивность обновления богатых энергией фосфорных соединений в головном мозге очень велика. Именно этим можно объяснить, что содержание АТФ и креатин фосфата в мозговой ткани характеризуется значительным постоянством. При прекращении доступа кислорода мозг может «просуществовать» немногим более минуты за счет резерва лабильных фосфатов. Прекращение доступа кислорода даже на 10—15 с нарушает энергетику нервных клеток, что в целостном организме выражается наступлением обморочного состояния.
Обмен белков и аминокислот
Общее содержание аминокислот в ткани мозга человека в 8 раз превышает концентрацию их в крови. Аминокислотный состав мозга отличается определенной специфичностью.
Известно, что обмен аминокислот в мозговой ткани протекает в разных направлениях. Прежде всего пул свободных аминокислот используется как источник «сырья» для синтеза белков и биологически активных аминов. Одна из функций дикарбоновых аминокислот в головном мозге — связывание аммиака, освобождающегося при возбуждении нервных клеток.
Возбуждение нервной системы сопровождается повышением содержания аммиака в нервной ткани. Это явление наблюдается как при раздражении периферических нервов, так и при раздражении мозга. Считают, что образование аммиака при возбуждении в первую очередь происходит за счет дезаминирования АМФ.
Аммиак — очень ядовитое вещество, особенно для нервной системы. Особую роль в устранении аммиака играет глутаминовая кислота. Она способна связывать
аммиак с образованием глутамина — безвредного для нервной ткани вещества. Данная реакция амидирования протекает при участии фермента глутаминсинтетазы и требует затраты энергии АТФ.
Образование глутаминовой кислоты из α-кетоглутаровой и аммиака является важным механизмом нейтрализации аммиака в ткани мозга, где путь устранения аммиака за счет синтеза мочевины не играет существенной роли.
Глутаминовая кислота в нервной ткани может декарбоксилироваться с образованием ГАМК.
Обмен липидов
Липиды составляют около половины сухой массы головного мозга. Как уже отмечалось, в нервных клетках серого вещества особенно много фосфоглицеридов, а в миелиновых оболочках нервных стволов — сфингомиелина. Из фосфоглицеридов серого вещества мозга наиболее интенсивно обновляются фосфатидилхолины и особенно фосфатидилинозитол. Обмен липидов миелиновых оболочек протекает с небольшой скоростью. Холестерин, цереброзиды и сфингомиелины обновляются очень медленно.
ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И ПРОВЕДЕНИЯ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ
Явления электрической поляризации клетки обусловлены неравномерным распределением ионов калия и натрия по обе стороны клеточной мембраны. Мембрана обладает избирательной проницаемостью: большей для ионов калия и значительно меньшей для ионов натрия. Кроме того, в нервных клетках существует механизм, который поддерживает внутриклеточное содержание натрия на низком уровне вопреки градиенту концентрации. Этот механизм получил название «натриевого насоса».
При определенных условиях резко повышается проницаемость мембраны для ионов натрия.
При возбуждении, вызванном тем или иным агентом, селективно изменяется проницаемость мембраны нервной клетки (аксона): увеличивается избирательно для ионов натрия (примерно в 500 раз) и остается без изменения для ионов калия. В результате ионы натрия устремляются внутрь клетки. Происходит перезарядка клеточной мембраны и возникает потенциал действия, или спайк. Продолжительность спайка не превышает 1 мс. Он имеет восходящую фазу, пик и нисходящую фазу. Нисходящая фаза (падение потенциала) связана с нарастающим преобладанием выхода ионов калия над поступлением ионов натрия - мембранный потенциал возвращается к норме. После проведения импульса в клетке восстанавливается состояние покоя. В этот период ионы натрия, вошедшие в нейрон при возбуждении, заменяются на ионы калия. Этот переход происходит против градиента концентрации (необходима энергия АТФ). В конце концов все это приводит к восстановлению исходной концентрации катионов калия и натрия внутри клетки (аксона), и нерв готов для получения следующего импульса возбуждения.
Роль медиаторов в передаче нервных импульсов
Связь миллиардов нейронов мозга осуществляется посредством медиаторов — ацетилхолин и норадреналин. Содержащие их нервы называют соответственно холинергическими и адренергическими. В соответствии с этим все эфферентные системы делят на холинорецепторы и адренорецепторы.
К другим медиаторам относятся дофамин, адреналин, серотонин, октопамин, гистамин, ГАМК и др.
Обширная группа холинорецепторов весьма неоднородна как в структурном, так и в функциональном отношении. Объединяют их медиатор — ацетилхолин — и общая схема строения синапса.

Ацетилхолин представляет собой сложный эфир уксусной кислоты и холина. Он синтезируется в нервной клетке из холина и активной формы ацетата — ацетилкоэнзима А при помощи специального фермента холинацетилтрансферазы (холйнацетилазы):

Схематическое изображение синапса (по Мецлеру).
1 — синаптические пузырьки; 2 — лизосома; 3 — микрофибриллы (нейрофибриллы); 4 - аксон; 5 - митохондрии; 6 — пресинаптическое утолщение мембраны; 7 - постсинаптическое утолщение мембраны; 8 — синаптическая щель (около 20 нм).
Синапс можно представить себе как узкое пространство (щель), ограниченное с одной стороны пресинаптической, с другой — постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана состоит из внутреннего слоя, принадлежащего цитоплазме нервного окончания, и наружного слоя, образованного нейроглией. Мембрана в некоторых местах утолщена и уплотнена, в других — истончена и имеет отверстия, с помощью которых цитоплазма аксона может сообщаться с синаптическим пространством. Постсинаптическая мембрана менее плотная, не имеет отверстий.
В синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (везикулы) диаметром 30—80 нм, которые содержат нейромедиаторы. В холинергических синапсах каждый пузырек содержит молекулы ацетилхолина. При возбуждении высвобождение медиатора происходит «квантами», т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. Выделенный в синаптическую щель ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком-хеморецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны. Взаимодействие между рецептором и медиатором запускает ряд реакций, заставляющих постсинаптическую нервную клетку или эффекторную клетку выполнять свою специфическую функцию. После выделения медиатора должна наступить фаза его быстрой инактивации или удаления, чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса.
В адренорецепторах существует два вида рецепторов для норадреналина: α- и β-адренергические рецепторы.
β-Адренергические рецепторы включают эфферентную клетку с помощью аденозин-3', 5'-монофосфата, или цАМФ — универсального «второго посредника» между гормонами и различными функциями клеток, на которые воздействуют гормоны.
Как только β-адренергический рецептор (расположенный на наружной поверхности мембраны эффекторной клетки) начнет взаимодействовать с норадреналином, на внутренней поверхности...

Похожие материалы:

Лекция: Нервная ткань

Шпаргалка: Коллоквиум Периферическая нервная система

Лекция: СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Лекция: Скелетные ткани. Хрящевая ткань

Реферат: НЕРВНАЯ СИСТЕМА, АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ, ОТДЕЛЫ И ВИДЫ, НЕРВНЫЕ СВЯЗИ, ИСТОЧНИКИ ФОРМИРОВАНИЯ ЭНЕРГИИ ПЕРЕДАЧИ ИНФОРМАЦИИ