Курсовая работа: Нейродинамическое описание природы психических явлений

Одним из центральных вопросов нейронауки является вопрос о базовом коде информационных процессов мозга. В целом соображения, высказываемые по этому вопросу, можно объединить в две доктрины. Одна из них, разрабатывающаяся на протяжении многих лет - это так называемая доктрина единичного кодирующего нейрона (simple neuron coding doctrine).

Дата добавления на сайт: 04 сентября 2024

Скачать работу 'Нейродинамическое описание природы психических явлений':

Курсовая работа
Нейродинамическое описание природы психических явлений
Содержание
Введение
1. Доктрина единичного кодирующего нейрона и ее критический анализ
2. Морфо-функциональные основы доктрины популяционного кодирования
2.1 Морфологические основы кооперативного функционирования нейронов
2.2 Функциональная организация нейронных ансамблей мозга
2.2.1 Представления D. Hebb о механизмах формирования и функционирования нейронных ансамблей мозга
2.2.2 Представления А.Б. Когана о механизмах функционирования нейронных ансамблей мозга
2.2.3 Осцилляторная активность и механизмы функционального объединения нейронов
2.2.3.1 Низкочастотные осцилляции в нейронных сетях: возможные механизмы
2.2.3.2 Высокочастотные (гамма) осцилляции в нейронных сетях мозга: возможные механизмы и функциональное значение
2.2.4 Осцилляторная активность в REM и NREM сне
2.2.5 Фактор времени в механизмах обработки информации в ЦНС
2.2.6 Модели высокочастотной осцилляторной активности
2.2.7 Возможное функциональное значение высокочастотной осцилляторной активности
3. К общей теории нейронных ансамблей мозга
4. Механизмы регуляции функционального состояния нейронных сетей мозга
Заключение
Литература
Введение
Одним из центральных вопросов нейронауки является вопрос о базовом коде информационных процессов мозга. В целом соображения, высказываемые по этому вопросу, можно объединить в две доктрины. Одна из них, разрабатывающаяся на протяжении многих лет - это так называемая доктрина единичного кодирующего нейрона (simple neuron coding doctrine). В рамках этой доктрины нейрон рассматривается как устройство, настроенное на строго определенный процесс обработки информации (Barlow H.B., 1972), и обработка любой информации, таким образом, связывается с активностью индивидуальных нейронов. Эти представления основываются, прежде всего, на результатах фундаментальных анатомических исследований S. Ramon y Cajal в их более поздней физиологической интерпретации. Barlow H.B. (1972) распространил эти представления и в психологию. Предполагается, что детальное изучение активности индивидуальных нейронов должно прояснить, как они осуществляют кодирование и декодирование информации, и в конце концов позволить получить исчерпывающие представления о механизмах информационных процессов мозга.
Исторически позднее были сформулированы представления, которые легли в основу современной трактовки доктрины популяционного кодирования (population coding doctrine). Ключевой в этой доктрине является концепция клеточного (нейронного) ансамбля, согласно которой специфическая информация представлена в мозге активностью нейронных популяций. Последние представляются как функционально перекрывающиеся группы нейронов, гибко взаимодействующие как внутри, так и между собой. Функциональные взаимодействия между элементами одного ансамбля и между ансамблями реализуются на основе корреляции их текущей фоновой или вызванной активности. Основными свойствами последних являются функциональное перекрытие нейронов (и нейронных ансамблей) и динамичность синаптических взаимодействий. Интенсивное развитие этих представлений в течение последнего десятилетия обусловлено появлением принципиально новых фактов, которые можно рассматривать как экспериментальные доказательства ее базовых положений и, по-видимому, приведет уже в ближайшие годы к выяснению нервных механизмов восприятия и актуализации сенсорных образов, ассоциативного обучения и др., созданию принципиально новых классов динамических моделей нейронных сетей, способных к решению аналогичных задач на основе обучения и переобучения.
1. Доктрина единичного кодирующего нейрона и ее критический анализ
Разработка итальянским анатомом К Гольджи (C. Golgi) в 1875 году метода полного и одновременного окрашивания небольшого числа нервных клеток, расположенных в области введения красителя - соли серебра, позволила его испанскому современнику и коллеге С. Рамон-и-Кахалу (S. Ramon y Cajal) в фундаментальном труде "Гистология нервной системы человека и животных", впервые опубликованном в 1904 году, доказать сформулированную в 1891 году В. Вальдейером (W. Waldeyer)"нейронную теорию". Согласно последней, нервная система состоит из обособленных клеток, которые взаимодействуют между собой посредством синапсов. Как было показано С. Рамон-и-Кахалем, связи между нейронами носят во многом неслучайный характер и упорядочены в пределах его различных структур. Последующие физиологические исследования организации простых нейронных сетей беспозвоночных (Kupferman I., Weiss K. R., 1978), детекторных свойств нейронов зрительной системы и др. привели к формулировке ряда теоретических представлений, которые могут быть объединены в доктрину единичного кодирующего нейрона. В наиболее общем виде, она сводится к тому, что нейрон является не только морфологической, но и функциональной единицей нервной системы, связанной с кодированием и декодированием воспринимаемой информации, ее запоминаем, воспроизведением и т.д. Аналогичные представления о нейроне являются базовыми практически во всех нейросетевых моделях. Не останавливаясь в деталях на этих представлениях, следует отметить, что экспериментальное изучение активности нейронов мозга животных представляет множество сведений, противоречащих доктрине единичного кодирующего нейрона (Braitenberg V., 1978, Abeles M., 1988). Например, как оказалось, в действительности каждый отдельный нейрон участвует в реализации ни одной функции. Нейрон не активируется только одним простым или уникальным по сложности входным стимулом (Swindate N. V., 1990). Уже в ранних исследованиях единичных нейронов зрительной коры было показано, что они активируются более чем одной элементарной комбинацией входных воздействий (Hubel D. H., Wiesel T. N., 1959). Как было показано позднее, даже знаменитые "face neurons" височной коры отвечают ни на одно уникальное лицо, а на несколько лиц или несколько особенностей, объединяющих ряд лиц (Young M. P., Yamane S., 1992). Все это свидетельствует о том, что активация единичного нейрона, по-видимому, не представляет никакой уникальной информации о ситуации и каждый отдельный нейрон участвует в анализе более чем одного специфического ее вида (Abeles M., 1988).
Экспериментальное изучение нейронов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, показало, что взаимодействия между ними очень слабы (Toyama K., Kimura M., Tanaka K., 1981, Espinosa I. F., Gerstein G. L., 1988). Даже в тех случаях, когда корреляция активности нейронов свидетельствовала о их непосредственном синаптическом взаимодействии, пресинаптический нейрон обуславливал появление спайка в постсинаптическом нейроне в среднем с вероятностью 0,05. Это означает, что только суммация одновременно приходящих воздействий от около 20 пресинаптических нейронов могла обеспечить генерацию спайка постсинаптическим нейроном. Даже так называемые сильные синаптические взаимодействия, обнаруженные в коре, обуславливают не более чем на 0,25 появление постсинаптического импульса (Abeles M., 1988). Таким образом, индивидуальный нейрон оказывает весьма слабый эффект на другие нейроны и не может обуславливать надежную передачу, поскольку неспособен вызывать генерацию спайка следующим нейроном. Кроме того, как оказалось, характер связей между нейронами весьма подвижен и может изменяться при изменении функционального состояния животного (Burns D. B., Webb A. C., 1979), предъявляемых ему стимулов (Frostig R. D. e. a., 1983), поведенческой ситуации в целом (Ahissar M. e. a., 1992) и поведенческого задания, в частности (Sakurai Y., 1993, 1996).
Одним из кардинальных вопросов, который обуславливает принятие или непринятие доктрины единичного кодирующего нейрона, является вопрос о том, являются ли достаточно надежными процессы переработки информации в нейроне? Многочисленные экспериментальные исследования единичных нейронов у бодрствующих животных в различных поведенческих парадигмах продемонстрировали значительную нестабильность их активности при реализации процессов восприятия, памяти и др. При этом оказалось, что стандартные отклонения распределений межспайковых интервалов в первом приближении того же порядка, что и их средние значения (Snowden R. J., Treue S., Andersen R. A., 1992, Softky W. R., Koch C., 1993). Тонкими морфо-физиологическими исследованиями было показано, что в общем именно структура сети определяет паттерны разрядов отдельных нейронов (Mainen Z. F., Sejnowsky T. J., 1995).
Как известно, индивидуальный нейрон имеет около 10 000 синаптических входов от других нейронов, вследствие чего даже редкие спонтанные разряды по каждому из них активируют порядка 10 000 синапсов на нейроне каждую секунду (Paisley A. C., Summerlee A. J., 1984, Legendy C. R., Saleman M., 1985). Это множество синаптических влияний на нейрон приводит к возникновению значительных и случайных флуктуаций его мембранного потенциала (Steriade M. e. a., 1993), которые непрерывно меняют темп его разрядов. В условиях адекватной стимуляции темп разрядов нейрона резко возрастает, что значительно повышает соотношение сигнал/шум, которое может быть описано отношением вызванной скорости разрядов к спонтанной активности данного нейрона. Однако именно в этом случае отчетливо проявляются свойство постсинаптической мембраны играть роль низкочастотного фильтра (вследствие наличия значительной постоянной времени), что существенно искажает высокочастотные разряды (Douglas R. J., Martin A. C., 1990) и приводит к тому, что разряды с частотой более 15 Гц ослабляются и не могут длительно сохранять свое специфическое значение. Вследствие этого реальное отношение сигнал/шум у отдельных нейронов оказывается достаточно низким и не может существенно повышаться вследствие внутренне обусловленных изменений свойств нейрональной мембраны. Кроме того, параллельный приход возбуждения от сотен нейронов значительно повышает пространственно-временную дисперсию синаптических событий на всем дендритном дереве. Все это приводит к тому, что возбуждение сомы, определяемое входными воздействиями, будет значительно более длительным, чем единичное синаптическое влияние (Douglas R. J., Martin A. C., 1990). Последнее приводит к значительной утрате индивидуальности единичного входного воздействия, с одной стороны, и незначительности эффекта единичного выхода на последующие нейроны, с другой.
Теоретический анализ доктрины единичного кодирующего нейрона показывает, что число кодирующих нейронов (нейронов-детекторов) в мозге явно недостаточно для того, чтобы представить все множество информации, с которой сталкивается живой организм в течение жизни. Объем этой информации практически безграничен, поскольку комбинация и конфигурация исходной информации дает практически бесконечный объем новой информации. Эта проблема, известная как проблема комбинаторного взрыва (von der Malsburg C., 1988), принципиально не может быть разрешена в рамках доктрины единичного кодирующего нейрона вследствие ограниченности числа имеющихся в наличии нейронов. Проблема еще более обостряется если учесть, что в своей оригинальной трактовке эта доктрина предполагает существование "главных нейронов" (cardinal neurons), каждый из которых конструируется на основе функционирования около 1000 более простых нейронов (elemental neurons). Совершенно понятно, что реальное число нейронов мозга в этом случае явно недостаточно для представления всего возможного множества информации о мире. Более того, кодирование единичным нейроном не очень удобно для реализации таких операций, как объединение и разделение информации, а также для представления степени сходства или различия информационных множеств, что необходимо для конструирования принципиально новых представлений и идей (Wickelgren W. A., 1992). И, наконец, оно не позволяет понять природу функциональной избыточности мозга, позволяющей его структурам осуществлять функциональную компенсацию деятельности других структур в случае их выхода из строя. Экспериментальные исследования и клинические наблюдения показывают, что процессы анализа информации, ее запоминание и извлечения из памяти достаточно устойчивы, несмотря на то, что, в частности, каждый день в мозгу погибает множество нейронов.
Все эти соображения не позволяют рассматривать индивидуальную активность нейронов ЦНС высших животных и человека как единственную основу процессов кодирования информации и показывают, что обработка информации в мозге требует использования стратегий, позволяющих обойти проблемы формирования активности в единичном нейроне.
нейронная сеть мозг психический
2. Морфо-функциональные основы доктрины популяционного кодирования
Многочисленные экспериментальные исследования ЦНС высших животных, клинические наблюдения показывали, что ей присущи чрезвычайная надежность и пластичность функционирования. Травма, хирургическое удаление или функциональное выключение даже достаточно значительных объемов нервной ткани, как правило, не приводили к невосполнимой утрате функций, связанных с соответствующими структурами мозга. Напротив, они практически полностью восстанавливаются в последующий период (Гейз Р., 1972, Лурия А.Р., 1973). Все эти сведения привели к формулировке идей о том, что как чрезвычайная надежность и пластичность функционирования нейронной сети, так и механизмы распознавания, памяти и т.д. основаны на кооперативном функционировании нейронов и их способности к обучению и переобучению, которые объединяются в так называемую доктрину популяционного кодирования (population coding doctrine). Анализ показывает, что в рамках доктрины популяционного кодирования, которая интенсивно разрабатывается в настоящее время, могут быть преодолены многие проблемы, возникших при разработке доктрины одиночного кодирующего нейрона. В качестве доказательств ее основных положений в настоящее время могут быть приведены результаты многочисленных морфологических исследований, электрофизиологических исследований спонтанной и вызванной нейрональной, фокальной и суммарной активности мозга животных, а также суммарной электрической активности мозга человека в условиях распознавания и актуализации из памяти сенсорных образов, организации и реализации моторных программ, выполнения заданий, связанных с кратковременной и долговременной памятью, и др.
Ключевым элементом доктрины популяционного кодирования является представление о клеточном ансамбле. В общем виде он представляет собой, как полагают, некую морфологическую или функциональную группу нейронов с аналогичными или различающимися свойствами, которые совместно реализуют функции кодирования и декодирования специфической информации, т.е., ее анализ и представление в системе.
2.1 Морфологические основы кооперативного функционирования нейронов
Морфологические исследования, выполненные R. Lorente de No (1933, 1939, 1947), позволили ему обнаружить в коре больших полушарий достаточно строгую вертикальную упорядоченность нейронов, что нашло отражение в сформулированном им принципе колончатой организации конструкций мозга. Элементарной единицей такой организации, как полагал R. Lorente de No, является узкий цилиндр клеток, простирающийся в коре от слоя II до слоя VI. Было показано, что специфические импульсы от релейных нейронов сначала приходят в IV слой, откуда затем распространяются в верхние и нижние слои при участии мелких нейронов Гольджи 2 и коллатералей аксонов пирамидных нейронов. Предполагалось, что нервные элементы этой единицы образуют замкнутые круги разной степени сложности. Каждый круг имеет свою группу афферентных и эфферентных волокон и образует обособленную в функциональном отношении конструктивную единицу. Сформулированные R. Lorente de No идеи о "линиях задержки”, "реверберирующих цепях активации" легли впоследствии в основу многих моделей, пытающихся объяснить механизмы структурно-функциональной организации мозга.
Прямые электрофизиологические доказательства колончатой организации анализаторных областей позднее были получены V. B. Mountcastle (1957), V. B. Mountcastle, T. P. Powell (1959 а, б) в исследованиях соматосенсорной, а D. H. Hubel, T. N. Wiesel (1961, 1962, 1963, 1965, Хьюбель Д., 1974) - зрительной областей коры. Аналогичная организация была обнаружена впоследствии в пределах слуховой и моторной зон. В пределах тактильного анализатора, в частности, в зоне представительства вибрисс корковые колонки, в свою очередь, формируют своеобразные объединения в форме сегментированных колец, напоминающих бочонок на поперечном разрезе (Woolsey T., Van der Loos H., 1970). Эти бочонки располагаются в коре в точном соответствии с расположением вибрисс на периферии, причем каждый из них связан афферентными входами лишь с одной вибриссой. Основываясь на этих и других сведениях, Я. Cентаготаи и М. Арбиб позже (1976) высказали предположение о том, что "модульное строение” центральных структур из групп нейронов, образующих функциональные единицы, может рассматриваться как общий принцип их организации. Нейроны, расположенные в пределах колонки, реагировали на раздражение одного и того же рецептивного поля и формировали в коре микроочаг возбуждения, размеры которого соответствовали тем, которые были получены в морфологических исследованиях. В условиях афферентной стимуляции интенсивность возбуждения нейронов снижалась по мере удаления от фокуса активности (Asanuma H., Rosen I., 1972, Brooks V.B., 1959, 1962, Burke W., Sefton L., 1966, Hartline H.K., Rattliff F., 1957, Hubel D.H., Wiesel T. N., 1961, 1962, Towe A.L., 1961).
Таким образом, морфологические и физиологические исследования достаточно убедительно свидетельствовали о кооперативном функционировании нейронов ЦНС, которые в пределах проекционных зон коры формируют структурно-функциональные колонки в четком соответствии с топографией рецепторной поверхности на периферии. Однако поскольку в ряде случаев размеры микроочагов возбуждения в коре, формирующихся вследствие сенсорной стимуляции, были существенно меньше диаметра корковой колонки, А.Б. Коганом (1962) была сформулирована идея о том, что элементарной морфо-функциональной единицей является не колонка, а локальная группа нейронов. Значительное влияние на формирование представлений А.Б. Когана о нейронной организации оказали результаты детальных гистологических исследований D. Sholl, который еще в 1956 пришел к выводу о том, что теории нейронной организации мозга, основанные на представлениях о специфических цепях нервных клеток, неверны. По мнению автора, для характеристики общих принципов организации мозга большое значение имеют не связи отдельных нейронов, а общая структура их распределения в нейронной популяции. Для обозначения этой группы нейронов А.Б. Коган использовал предложенный D. Hebb (1949) терми "нейронный ансамбль".
Экспериментальными исследованиями А.Б. Когана, его сотрудников и учеников в коре были обнаружены структурно-функциональные группировки нейронов, среднестатистический диаметр которых у животных разных видов составлял от 100 до 400 мкм (Коган А.Б., 1979). Учитывая, что первичные афференты (Sholl D., 1956) и волокна от неспецифических подкорковых ядер (Sheibel M. E., Sheibel A. B., 1958, Шайбель М.Е., Шайбель А.Б., 1962) охватывают своими терминалями в коре область в диаметре около 650 мкм, а вторичные имеют зону ветвления диаметром лишь около 100-150 мкм (Sholl D., 1956), А.Б. Коганом (1979) было сформулировано положение о том, что элементарный нейронный ансамбль формируется в зоне ветвления вторичных афферентов, которые связаны с более детальным (по сравнению с первичными) анализом воспринимаемого образа (Коган А.Б., Чораян О.Г., 1980). На основании оценки...

Похожие материалы:

Реферат: Описание санитарного режима и технологического процесса комбината питания «Москва»

История болезни: Беременность 38 недель, головное предлежание, первая позиция, передний вид. Резус-отрицательная принадлежность, без явлений изосенсибилизации. Узкий таз I степени. Протеинурия

Реферат: КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ОЗДОРОВИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ БЯНЬ ЧЖИЧЖУНА

Реферат: Принципы классификации психических заболеваний в истории психиатрии

Реферат: Ботаническое описание цветка Лилии